Fotosynteseprosess, organismer, typer, faktorer og funksjoner



den fotosyntese Det er den biologiske prosessen hvor sollys er omgjort til kjemisk energi og lagret i organiske molekyler. Det er en sammenheng mellom solenergi og livet på jorden.

Metabolisk klassifiseres planter som autotrofiske. Dette betyr at de ikke trenger å spise mat for å overleve, å kunne generere det selv gjennom fotosyntese. Alle planter, alger og til og med noen bakterier er fotosyntetiske organismer, preget av grønn farge eller vev.

Denne prosessen skjer i organeller som kalles kloroplaster: membranøse subcellulære rom som inneholder en serie proteiner og enzymer som tillater utvikling av komplekse reaksjoner. I tillegg er det det fysiske stedet der klorofyll lagres, det nødvendige pigmentet for fotosyntese skal forekomme.

Banen som karbon tar under fotosyntese, starter med karbondioksid og slutter i et sukkermolekyl, er kjent med beundringsverdig detalj. Ruten er historisk delt inn i lysfase og mørk fase, romlig separert i kloroplast.

Lysfasen finner sted i membranet av kloroplast-tylakoid og involverer rupturen av vannmolekylet i oksygen, protoner og elektroner. Sistnevnte overføres gjennom membranen for å skape et reservoar av energi i form av ATP og NADPH, som brukes i neste fase.

Den mørke fasen av fotosyntese foregår i kloroplaststromen. Den består i omdannelse av karbondioksid (CO2) i karbohydrater, ved hjelp av enzymer av Calvin-Benson syklusen.

Fotosyntese er en viktig vei for alle levende organismer på planeten, som tjener som kilde til innledende energi og oksygen. Hypotetisk, hvis fotosyntese slutter å fungere, vil en hendelse med masseutryddelse av alle "overordnede" levende vesener finne sted på bare 25 år.

index

  • 1 Historisk perspektiv
  • 2 Likning av fotosyntese
    • 2.1 Generell likning
    • 2.2 Lys og mørk fase
    • 2,3 ΔG ° av reaksjonene
  • 3 Hvor skjer det??
  • 4 prosess (faser)
    • 4.1 Lysfase
    • 4.2 Proteiner involvert
    • 4.3 fotosystemer
    • 4.4 Syklisk elektronstrøm
    • 4.5 Andre pigmenter
    • 4,6 mørk fase
    • 4,7 Calvin syklus
  • 5 fotosyntetiske organismer
  • 6 Typer fotosyntese
    • 6.1 Oksygen og anoksigenisk fotosyntese
    • 6.2 Typer av C4 og CAM metabolisme
    • 6.3 Metabolisme C4
    • 6.4 Fotosyntese CAM
  • 7 Faktorer involvert i fotosyntese
  • 8 funksjoner
  • 9 Evolusjon
    • 9.1 Første fotosyntetiske livsformer
    • 9.2 Rolle oksygen i evolusjon
  • 10 referanser

Historisk perspektiv

Tidligere ble det antatt at planter oppnådde maten takket være humus tilstede i jorda, på en måte som er analog med dyreernæring. Disse tankene kom fra gamle filosofer som Empedocles og Aristoteles. De antok at røttene oppførte seg som navlestrenger eller "munner" som matet planten.

Denne visjonen endret seg gradvis takket være det harde arbeidet med dusinvis av forskere mellom det syttende og nittende århundre som avslørte grunnlaget for fotosyntese.

Observasjoner av fotosyntetisk prosess begynte for 200 år siden, da Joseph Priestley konkluderte med at fotosyntese var det inverse fenomenet av cellulær respirasjon. Denne forskeren oppdaget at alt oksygen til stede i atmosfæren er produsert av planter, gjennom fotosyntese.

Deretter begynte det sterke bevis på behovet for vann, karbondioksid og sollys for denne prosessen å skje effektivt.

I begynnelsen av 1800-tallet ble klorofyllmolekylet isolert for første gang, og det var mulig å forstå hvordan fotosyntese fører til lagring av kjemisk energi.

Gjennomføringen av banebrytende tilnærminger, som for eksempel gassutvekslingsstøkiometri, klarte å identifisere stivelse som et produkt av fotosyntese. I tillegg ble fotosyntese et av de første emnene i biologi studert ved bruk av stabile isotoper.

Ligning av fotosyntese

Generell ligning

Kjemisk er fotosyntese en redoksreaksjon hvor noen arter oksiderer og frigjør deres elektroner til andre arter som er redusert.

Den generelle prosessen med fotosyntese kan oppsummeres i følgende ligning: H2O + lett + CO2 → CH2O + O2. Hvor begrepet CH2ELLER (en sjettedel av et glukosemolekyl) refererer til organiske forbindelser som kalles sukkerarter som planten vil bruke senere, slik som sukrose eller stivelse.

Lysende og mørk fase

Denne ligningen kan brytes ned i to mer spesifikke ligninger for hver fase av fotosyntese: lysfasen og den mørke fasen.

Lysfasen er representert som: 2H2O + lys → O2 + 4H+ + 4e-. På samme måte innebærer den mørke fasen følgende forhold: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2O.

ΔG° av reaksjonene

Fri energi (ΔG°) for disse reaksjonene er: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 og +162 kJ · mol-1, henholdsvis. Som antydet av termodynamikk, blir det positive tegnet av disse verdiene omgjort til et energibehov og kalles endergonisk prosess.

Hvor får fotosyntetisk organisme denne energien slik at reaksjonene oppstår? Fra sollys.

Det bør nevnes at i motsetning til fotosyntese, er aerob respirasjon en exergonic prosess - i dette tilfellet verdien Ag ° er ledsaget av et negativt tegn - hvor den frigjorte energien brukes av organismen. Derfor er ligningen: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Hvor skjer det??

I de fleste planter er hovedorganet der prosessen skjer, på bladet. I disse vevene finner vi små globøse strukturer, kalt stomata som kontrollerer inngang og utgang av gasser.

Cellene som utgjør grønt vev, kan ha opptil 100 kloroplaster inne. Disse kuppene er strukturert av to eksterne membraner og en vandig fase kalt stroma hvor et tredje membransystem er plassert: thylakoid.

Prosess (faser)

Lysfase

Fotosyntese begynner med fange av lys av det rikeste pigmentet på planeten jorden: klorofyll. Lysets absorpsjon resulterer i eksitering av elektroner til en høyere energitilstand, og dermed omdanner solens energi til potensiell kjemisk energi.

I thylakoid membranen, blir foto pigmenter organisert i fotocentros inneholder hundrevis av fargestoffmolekyler som virker som en antenne som absorberer lys og overfører energi til klorofyllmolekylet, betegnet "reaksjon center".

Reaksjonssenteret består av transmembranproteiner koblet til en cytokrom. Det overfører elektronene til andre molekyler i en elektrontransportkjede gjennom en rekke membranproteiner. Dette fenomenet er kombinert med syntesen av ATP og NADPH.

Proteiner involvert

Proteinene er organisert i ulike komplekser. To av dem er fotosystemene I og II, ansvarlig for å absorbere lyset og overføre det til reaksjonssenteret. Den tredje gruppen består av cytokromkomplekset bf.

Energien produsert av proton gradienten blir brukt av den fjerde kompleks, ATP-syntetase, og kobling av strømmen av protoner med ATP syntese. Legg merke til at en av de mest relevante forskjellene med hensyn til puste er at energien ikke bare blir ATP, men også NADPH.

photo

Photosystem I består av et klorofyllmolekyl med en absorpsjonshastighet på 700 nanometer, og det kalles derfor P700. På samme måte er absorpsjonstoppen av fotosystemet II 680, forkortet P680.

Oppgaven av fotosystem I er produksjonen av NADPH og den av fotosystemet II er syntesen av ATP. Den energi som brukes av photosystem II stammer fra nedbrytning av vannmolekylet og frigjør protoner og skape en ny gradient over membranen thylakoid.

Elektronene avledet fra rupturen overføres til en fettløselig forbindelse: plastokinon, som bærer elektronene fra fotosystem II til cytokromkomplekset bf, genererer en ekstra pumping av protoner.

Fra fotosystem II, sender elektroner til plastocyanin og fotosystem I, som bruker høy-energi-elektroner for å redusere NADP+ til NADPH. Elektronene når endelig ferrodoksin og genererer NADPH.

Elektronisk syklisk strømning

Det er en alternativ vei hvor syntesen av ATP ikke involverer NADPH-syntese, generelt for å gi energi til metabolske prosesser i nød. Derfor er avgjørelsen om ATP eller NADPH genereres, avhengig av cellens øyeblikkelige behov.

Dette fenomenet innebærer syntese av ATP av fotosystemet I. Elektronene overføres ikke til NADP+, men til cytokromkomplekset bf, skaper en elektrongradient.

Plastocyanin returnerer elektronene til fotosystem I, fullfører transportsyklusen og pumper protonene til cytokromkomplekset bf.

Andre pigmenter

Klorofyll er ikke det eneste pigmentet som planter har, det er også såkalte "tilbehørspigmenter", inkludert karotenoider.

I lysfasen av fotosyntese forekommer produksjon av elementer som er potensielt skadelige for cellen, for eksempel "oksygen i singlet". Karotenoider er ansvarlige for å forhindre dannelse av forbindelse eller forhindre vevskader.

Disse pigmentene som ble observert i høst når bladene mister sin grønne farge og blir gule eller oransje, ettersom plantene er nedverdigende klorofyll for nitrogen.

Mørk fase

Formålet med denne første prosessen er å anvende solenergi for fremstilling av NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfat eller "reduserende kraft") og ATP (adenosintrifosfat eller "energiverdi for den celle"). Disse elementene vil bli brukt i den mørke fasen.

Før det beskrives de biokjemiske trinnene som er involvert i denne fasen, er det nødvendig å avklare at, selv om navnet heter "mørk fase", forekommer det ikke nødvendigvis i totalt mørke. Historisk sett forsøkte begrepet å referere til lysets uavhengighet. Med andre ord kan fasen oppstå i nærvær eller fravær av lys.

Men da fasen avhenger av reaksjonene som oppstår i lysfasen - som krever lys - er det riktig å referere til denne rekke trinnene som karbonreaksjoner.

Calvin syklus

I denne fasen oppstår Calvin-syklusen eller tre karbonbanen, en biokjemisk vei beskrevet i 1940 av den amerikanske forskeren Melvin Calvin. Oppdagelsen av syklusen ble tildelt Nobelprisen i 1961.

Generelt beskrives tre grunnleggende stadier av syklusen: karboksyleringen av akseptoren CO2, reduksjonen av 3-fosfoglyserat og regenerering av CO-akseptoren2.

Syklusen begynner med inkorporering eller "fiksering" av karbondioksid. Reduser karbon for å oppnå karbohydrater, ved hjelp av tilsetning av elektroner, og bruk NADPH som reduserende kraft.

I hver runde krever syklusen inkorporering av et karbondioksidmolekyl, som reagerer med ribulose bifosfat, genererer to forbindelser av tre karboner som vil bli redusert og regenerere et ribulosemolekyl. Tre svinginger av syklusen resulterer i et molekyl av glyceralhydfosfat.

Derfor, for å generere et seks-karbon sukker som glukose, er seks sykluser nødvendige.

Fotosyntetiske organismer

Den fotosyntetiske kapasiteten til organismer finnes i to av domenene, bestående av bakterier og eukaryoter. Basert på dette beviset, er personer som forstår arkeas domene, blottet for denne biokjemiske banen.

Fotosyntetiske organismer oppstod omtrent 3,2-3,5 milliarder år siden, som strukturerte stromatolitter som ligner på et moderne cyanobakterium.

Logisk kan en fotosyntetisk organisme ikke bli anerkjent som sådan i fossile poster. Imidlertid kan det tas hensyn til deres morfologi eller den geologiske konteksten.

I forhold til bakterier ser muligheten til å ta sollys og omdanne det til sukker ut til å bli distribuert i flere Phyla, selv om det ikke synes å være et tilsynelatende utviklingsmønster.

De mest primitive fotosyntetiske cellene finnes i bakterier. Disse har bakterioklorofylpigmentet, og ikke den kjente klorofylen av grønne planter.

Fotosyntetiske bakteriegrupper inkluderer cyanobakterier, protobakterier, grønne svovelbakterier, fastfibrer, filamentøse anoxiske fototrofer og acidobakterier.

Når det gjelder planter, har de kapasitet til å utføre fotosyntese. Faktisk er det den mest karakteristiske egenskapen til denne gruppen.

Typer fotosyntese

Oksgenisk og anoksigenisk fotosyntese

Fotosyntese kan klassifiseres på forskjellige måter. En første klassifisering tar hensyn til om kroppen bruker vann til reduksjon av karbondioksid. Så vi har oksygeniske fotosyntetiske organismer, som inkluderer planter, alger og cyanobakterier.

I kontrast, når kroppen ikke bruker vann, kalles de anoksigeniske fotosyntetiske organismer. Denne gruppen inkluderer grønne og lilla bakterier, for eksempel slægten Chlorobium og Chromatium, som bruker svovel eller gassformig hydrogen for å redusere karbondioksid.

Disse bakteriene kan ikke ty til fotosyntese i nærvær av oksygen, de trenger et anaerobt medium. Derfor fører fotosyntese ikke til dannelse av oksygen - dermed navnet "anoksygen".

Typer av metabolisme C4 og CAM

Fotosyntese kan også klassifiseres i henhold til plantens fysiologiske tilpasninger.

Reduksjonen av CO forekommer i fotosyntetiske eukaryoter2 kommer fra atmosfæren til karbohydrater i Calvin-syklusen. Denne prosessen begynner med enzymet rubisco (ribulose-1,5-bisfosfatkarboxylase / oksygenase) og den første stabile forbindelsen som dannes er 3-fosfoglycerinsyre, tre karbon.

Under termisk stress, kalt høy stråling eller tørke, kan rubisco-enzymet ikke skille mellom O2 og CO2. Dette fenomenet reduserer effektiviteten av fotosyntese og kalles fotorespirasjon.

Av disse grunnene er det planter med spesielle fotosyntetiske metaboliser som tillater dem å unngå nevnte uleilighet.

Metabolisme C4

Type C metabolisme4 Målet er å konsentrere karbondioksid. Før rubisco-handlinger, C-planter4 utfør en første karboksylering av PEPC.

Merk at det er en romlig separasjon mellom de to karboksyleringene. C-plantene4 De utmerker seg ved å ha anatomi "kranz" eller corona, dannet av mesofile celler og er fotosyntetiske, i motsetning til disse cellene i normal fotosyntese eller C3.

I disse cellene finner den første karboksyleringen sted av PEPC, noe som gir oxaloacetat som produkt, som reduseres til malat. Dette diffunderer til podcellen, hvor en prosess med decarboxilasjon oppstår som genererer CO2. Karbondioksid brukes i den andre karboksyleringen dirigert av rubisco.

Fotosyntese CAM

CAM fotosyntese eller syre metabolisme av crasuláceas er en tilpasning av planter som lever i klima med ekstrem tørrhet og er typisk for planter som ananas, orkideer, nelliker, blant andre.

Assimileringen av karbondioksid i CAM-planter skjer i nattetid, siden tap av vann ved åpning av stomata vil være mindre enn i dag.

CO2 Den kombineres med PEP, en reaksjon katalysert av PEPC, som danner malinsyre. Dette produktet er lagret i vakuoler som frigjør innholdet i morgentidene, da dekarboksyleres og CO2 klarer å bli med i Calvin-syklusen.

Faktorer involvert i fotosyntese

Blant de miljøfaktorene som er involvert i effektiviteten av fotosyntese høydepunkt: mengden av CO tilstede2 og av lys, temperatur, akkumulering av fotosyntetiske produkter, mengden oksygen og tilgjengeligheten av vann.

Plantfaktorer har også en grunnleggende rolle, som alder og vekststatus.

Konsentrasjonen av CO2 I miljøet er det lavt (det overstiger ikke 0,03% av volumet), derfor har minimal variasjon bemerkelsesverdige konsekvenser ved fotosyntese. I tillegg er planter kun i stand til 70 eller 80% av karbondioksidet tilstede.

Hvis det ikke er noen begrensninger fra de nevnte andre variablene, finner vi at fotosyntese vil avhenge av mengden CO2 tilgjengelig.

På samme måte er lysintensiteten avgjørende. I miljøer med lave intensiteter vil respirasjonsprosessen overgå fotosyntese. Av denne grunn er fotosyntese mye mer aktiv i timene når solintensiteten er høy, slik som de første timene på morgenen.

Noen planter kan bli påvirket mer enn andre. For eksempel er fôrgress ikke veldig følsomme for temperaturfaktoren.

funksjoner

Fotosyntese er en viktig prosess for alle organismer på planeten jorden. Denne måten er ansvarlig for å støtte alle livsformer, være kilde til oksygen og grunnlaget for alle eksisterende trofiske kjeder, da det letter omdannelsen av solenergi til kjemisk energi.

Med andre ord produserer fotosyntese oksygenet vi puster - som nevnt ovenfor, er elementet et biprodukt av prosessen - og maten vi bruker hver dag. Nesten alle levende organismer bruker organiske forbindelser stammer fra fotosyntese som en energikilde.

Merk at aerobic organismer er i stand til å utvinne energi fra organiske forbindelser produsert ved fotosyntese bare i nærvær av oksygen - som også er et produkt av prosessen.

Faktisk er fotosyntese i stand til å konvertere et forverret antall (200 milliarder tonn) karbondioksid til organiske forbindelser. Når det gjelder oksygen, anslås det at produksjonen ligger i størrelsesorden 140 milliarder tonn.

I tillegg gir fotosyntese oss mesteparten av energien (omtrent 87% av dette) som menneskeheten bruker for å overleve, i form av fossiliserte fotosyntetiske brensler.

evolusjon

Første fotosyntetiske livsformer

I lys av utviklingen synes fotosyntese å være en veldig gammel prosess. Det er en stor mengde bevis som lokaliserer opprinnelsen til denne veien nær utseendet til de første livsformer.

Når det gjelder opprinnelsen i eukaryoter, er det overveldende bevis som foreslår endosymbiose som en mer plausibel forklaring på prosessen.

Dermed kan organismer som ligner cyanobakterier bli kloroplaster, takket være endosymbiotiske forhold med større prokaryoter. Derfor er den evolusjonære opprinnelsen til fotosyntese født i bakteriedomenet og kan distribueres takket være massive og gjentatte hendelser av horisontal genoverføring.

Rolle oksygen i evolusjon

Det er ingen tvil om at den energiske omdannelsen av lys gjennom fotosyntese har støbt det nåværende miljøet på planeten jorden. Fotosyntese, sett som en innovasjon, beriket oksygenatmosfæren og revolusjonerte livsformerens energetikk.

Når utgivelsen av O begynte2 av de første fotosyntetiske organismene, oppløst det sannsynligvis i vannet til havene, til det ble mettet. I tillegg kan oksygen reagere med jern, utfelle i form av jernoksid, som for øyeblikket er en uvurderlig kilde til mineraler.

Det overskytende oksygenet er avansert til atmosfæren, for endelig å konsentrere seg der. Denne massive økningen i konsentrasjonen av O2 Det har viktige konsekvenser: skade på biologiske strukturer og enzymer, fordømmer mange grupper av prokaryoter.

Derimot presenterte andre grupper tilpasninger for å leve i det nye oksygenrike miljøet, støpt av fotosyntetiske organismer, sannsynligvis gamle cyanobakterier..

referanser

  1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). biokjemi. Jeg reverserte.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Tidlig utvikling av fotosyntese. Plantfysiologi, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biologi. Ed. Panamericana Medical.
  4. Cooper, G. M., og Hausman, R. E. (2004). Cellen: Molekylær tilnærming. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitasjon til biologi. Ed. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biologi. Ed. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T. D. (red.). (2011). Fotosyntese: plastidbiologi, energikonvertering og karbonassimilering (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Utvikling av fotosyntese. Årlig gjennomgang av plantebiologi, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokjemi: tekst og atlas. Ed. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Cellbiologi: Grunnleggende forskning og applikasjoner. Nasjonale akademier.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Grunnlag for etablering av beite og fôravlinger. University of Antioquia.
  12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantfysiologi. Universitat Jaume I.