Thilacoids egenskaper, struktur og funksjoner



den tilacoides de er rom i form av flate sekker som ligger i kloroplastene i planteceller av planter, i cyanobakterier og alger. De er vanligvis organisert i en struktur som kalles grana-plural Granum- og det ser ut som en stabel med mynter.

Thilacoids betraktes som det tredje membransystemet av kloroplaster, bortsett fra den indre og ytre membran av organellen. Membranen i denne strukturen adskiller det indre av thylakoidet fra kloroplastens stroma, og har en serie pigmenter og proteiner involvert i metabolske veier..

I thylakoider er biokjemiske reaksjoner avgjørende for fotosyntese, en prosess hvor planter tar sollys og omdanner det til karbohydrater. Spesielt har de den nødvendige maskinen forankret til membranen for å utføre fasen avhengig av sollys, hvor lyset er fanget og omgjort til energi (ATP) og NADPH.

index

  • 1 Generelle egenskaper
  • 2 struktur
    • 2.1 Thylakoid membran
    • 2.2 Lipid sammensetning av membranen
    • 2.3 Proteinsammensetningen av membranen
    • 2.4 Lumen av thylakoid
  • 3 funksjoner
    • 3.1 Faser av fotosyntese
    • 3.2 Stage avhengig av lys
    • 3.3 Fotofosforylering
  • 4 Evolusjon
  • 5 referanser

Generelle egenskaper

Thilacoids er et indre tredimensjonalt membranøst system av kloroplaster. Helt modne kloroplaster har stablet 40 til 60 korn, med en diameter mellom 0,3 og 0,6 um.

Antallet thylakoider som utgjør granas varierer mye: fra mindre enn 10 sekker i planter utsatt for tilstrekkelig sollys, til mer enn 100 thylakoider i planter som lever i miljøer med ekstrem nyanse.

De stablede tylakoider er forbundet med hverandre og danner et kontinuerlig rom i kloroplast. Interiøret i thylakoid er et ganske romslig rom med vannaktig natur.

Membranene av thylakoider er uunnværlig for fotosyntese, siden den første fasen av prosessen finner sted der.

struktur

Thylakoider er strukturer som dominerer i en fullstendig moden kloroplast. Hvis en kloroplast visualiseres i det tradisjonelle optiske mikroskopet, kan enkelte kornarter observeres.

Dette er thylakoid-stablene; Derfor kalte de første observatørene av disse strukturene dem "grana".

Ved hjelp av elektronmikroskopet kunne bildet forstørres, og det ble konkludert med at naturen til disse kornene faktisk var stablet av thylakoider.

Dannelsen og strukturen til tylakoidmembranen avhenger av dannelsen av kloroplast fra en plastid som ennå ikke er differensiert, kjent som protoplastidium. Tilstedeværelsen av lys stimulerer omdannelsen til kloroplaster, og senere dannelsen av stablede thylakoider.

Thylakoid membran

I kloroplaster og cyanobakterier er tylakoidmembranen ikke i kontakt med den indre delen av plasmamembranen. Imidlertid begynner dannelsen av thylakoidmembranen med invaginering av den indre membran.

I cyanobakterier og visse algerarter er thylakoider dannet av et enkelt lag av lameller. Derimot er det et mer komplekst system funnet i modne kloroplaster.

I denne siste gruppen kan man skille to viktige deler: grana og lamell av stroma. Den første består av små stablede disker, og den andre er ansvarlig for å forbinde disse stablene med hverandre, og danner en kontinuerlig struktur: tylakoidens lumen.

Lipid sammensetning av membranen

Lipidene som danner membranen er svært spesialiserte og består av omtrent 80% galaktosyl diacylglycerol: diacylglycerol og digalactosyl diacylglycerol monogalaktosyl. Disse galaktolipidene har svært umettede kjeder, typiske for tylakoider.

På samme måte inneholder thylakoidmembranen lipider, som fosfatidylglyserol, i en lavere andel. Lipidene nevnt fordeles ikke homogent i begge lag av membranen; Det er en viss grad av asymmetri som synes å bidra til funksjonen av strukturen.

Proteinsammensetningen av membranen

Photosystems I og II er de dominerende proteinkomponentene i denne membranen. De er funnet assosiert med cytokrom b-komplekset6F og ATP syntetasen.

Det har vist seg at de fleste elementer av photosystem II ligger i membraner av stablet grana mens photosystem jeg ligger hovedsakelig i thylakoid membraner unstacked. Det vil si at det er en fysisk adskillelse mellom begge bildesystemene.

Disse kompleksene inkluderer integrerte membranproteiner, perifere proteiner, kofaktorer og en rekke pigmenter.

Lumen av thylakoid

Interiøret i thylakoid består av en vandig og tykk substans, hvis sammensetning er forskjellig fra stroma. Det deltar i fotofosforyleringen, lagring av protonene som vil generere protonmotorstyrken for syntese av ATP. I denne prosessen kan lumen-pH-verdien nå 4.

I proteomet i lumen av modellorganismen Arabidopsis thaliana mer enn 80 proteiner er blitt identifisert, men deres funksjoner er ikke fullstendig klarlagt.

Proteiner lumen er involvert i reguleringen av biogenese av thylakoid og aktivitet og protein turnover danne komplekser fotosyntetisk, spesielt photosystem II og NAD (P) H deshidrogensa.

funksjoner

Prosessen med fotosyntese, viktig for grønnsaker, begynner i thylakoider. Membranen som avgrenser dem med kloroplaststromen har alle de enzymatiske maskiner som er nødvendige for fotosyntetiske reaksjoner å forekomme.

Stadier av fotosyntese

Fotosyntese kan deles inn i to hovedfaser: lyse reaksjoner og mørke reaksjoner.

Som navnet antyder, kan reaksjonene som tilhører den første gruppen bare fortsette i nærvær av lys, mens de i den andre gruppen kan oppstå med eller uten det. Vær oppmerksom på at det ikke er nødvendig for miljøet å være "mørkt", det er bare uavhengig av lyset.

Den første gruppen av reaksjoner, "luminic", forekommer i thylakoid og kan oppsummeres som følger: lys + klorofyll + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pjeg à 6 o2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Den andre gruppen av reaksjoner forekommer i kloroplaststrom og tar ATP og NADPH syntetisert i første trinn for å redusere karbon fra karbondioksid til glukose (C6H12O6). Den andre fasen kan oppsummeres som følger: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pjeg + 6 H2O.

Stage avhengig av lys

Belysningen reaksjoner involverer en rekke strukturer kjent som photo, som er i thylakoid membranen og inneholder innenfor en 300 pigment molekyler, mellom disse klorofyll.

Det finnes to typer fotosystem: den første har en maksimal topp av lysabsorpsjon på 700 nanometer og er kjent som P700, mens den andre kalles P680. Begge er integrert i thylakoidmembranen.

Prosessen begynner når en av pigmentene absorberer en foton og dette "hopper" mot andre pigmenter. Når et klorofyllmolekyl absorberer lys, hopper en elektronsprang og et annet molekyl absorberer det. Molekylet som mistet elektronen blir nå oksidert og har en negativ ladning.

P680 fanger lys energi fra klorofyll a. I dette fotosystemet kastes en elektron inn i et høyere energisystem til en primær elektron-akseptor.

Denne elektronen faller til fotosystemet I, som går gjennom elektrontransportkjeden. Dette oksydasjons- og reduksjonsreaksjonssystemet er ansvarlig for overføring av protoner og elektroner fra ett molekyl til et annet.

Med andre ord er det en strøm av elektroner fra vannet til fotosystem II, fotosystem I og NADPH.

fotofosforylering

En del av de protoner som genereres ved dette systemet reaksjoner er plassert inne i thylakoid (også kalt lys thylakoid), og skaper en kjemisk gradient som genererer et proton-drivkraft.

Protonene beveger seg fra plassen av thylakoid til stroma, gunstig etter den elektrokjemiske gradienten; det vil si, de forlater thylakoid.

Imidlertid er passasjen av protoner ikke noe sted i membranen, de må gjøre det gjennom et komplekst enzymsystem kalt ATP-syntetase.

Denne bevegelsen av protoner mot stroma forårsaker dannelsen av ATP ut fra ADP, en prosess analog med den som oppstår i mitokondriene. Syntesen av ATP ved hjelp av lys kalles fotofosforylering.

Disse nevnte stadiene skjer samtidig: klorofylen i fotosystemet II mister en elektron og må erstatte den med et elektron som kommer fra et vannmolekyls brudd; fotosystemet jeg fanger lys, oksiderer og frigjør en elektron som er fanget av NADP+.

Den manglende elektronen av fotosystem I er erstattet av den som kommer fra fotosystemet II. Disse forbindelsene vil bli anvendt i etterfølgende karbonfikseringsreaksjoner, i Calvin-syklusen.

evolusjon

Utviklingen av fotosyntese som en oksygenbefriende prosess tillot livet som vi kjenner det.

Det foreslås at fotosyntese utviklet noen få milliarder år siden i forfedre som ga opphav til dagens cyanobakterier, fra et anoksisk fotosyntetisk kompleks.

Det foreslås at utviklingen av fotosyntese ble ledsaget av to uunnværlige hendelser: opprettelsen av fotosystemet P680 og genesis av et system med indre membraner, uten forbindelse til cellemembranen.

Det er et protein som heter Vipp1 som er essensielt for dannelsen av thylakoider. Faktisk er dette proteinet tilstede i planter, alger og cyanobakterier, men fraværende i bakterier som utfører anoksisk fotosyntese.

Det antas at dette genet kunne oppstå ved gen duplisering i mulig forfader av cyanobakteriene. Det er bare ett tilfelle av cyanobakterier som er i stand til fotosyntese med oksygen og ikke besitter thylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

referanser

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokjemi. 5. utgave. New York: W H Freeman. Oppsummering. Tilgjengelig på: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). The Cell: En Molekylær Tilnærming. Andre utgave. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntese. Tilgjengelig på: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitasjon til biologi. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P.J., og Aro, E. M. (2013). Forstå rollene til thylakoid lumen i fotosyntesegulering. Grenser i plantevitenskap, 4, 434.
  5. Staehelin, L.A. (2003). Kloroplaststruktur: fra klorofyllgranuler til supra-molekylær arkitektur av thylakoidmembraner. Fotosynteseforskning, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantfysiologi. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenese og opprinnelse av thylakoidmembraner. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.