Centriolos funksjoner og egenskaper

den Sentrioler er sylindriske cellulære strukturer sammensatt av mikrotubule klynger. De dannes av protein tubulin, som finnes i de fleste eukaryotiske celler.

Et tilknyttet par sentrioler, omgitt av en formløs masse av tett materiale kalt pericentriolært materiale (PCM), komponerer en struktur kalt sentrosom.

Sentrioler funksjon er direkte dannelsen av mikrotubuli, som deltar i cellulær organisasjon (kjerne posisjon og romlig arrangement av cellen) dannelse og funksjon av flageller og cilia (ciliogenesis) og celledeling (mitose og meiose).

Centrioler finnes i cellestrukturer kjent som sentrosomer av dyreceller og er fraværende i planteceller.

Feil i strukturen eller antallet Sentrioler i hver celle, kan ha en betydelig effekt på fysiologi av en organisme som produserer endringer i stressrespons i løpet av inflammasjon, mannlig infertilitet, neurodegenerative sykdommer og tumordannelse, inklusive.

En centriole er en sylindrisk struktur. Et par tilhørende sentrioler, omgitt av en formløs masse tett materiale (kalt "pericentriolært materiale", eller PCM) danner en sammensatt struktur kalt "centrosom". 

De ble ansett som ubetydelig inntil for få år siden da det ble konkludert med at de var hovedorganeller i kjøre celledeling og replikasjon (mitose) i eukaryote celler (hovedsakelig i mennesker og andre dyr).

Cellen

Den siste felles forfader av alt liv på jorden var en enkelt celle, og den siste vanlige forfederen til alle eukaryoter var en hårcelle med sentrioler.

Hver organisme utgjøres av en gruppe celler som interagerer. Organer inneholder organer, organer består av vev, vev består av celler og celler består av molekyler.

Alle celler bruker samme molekylære "byggeklosser", lignende metoder for lagring, vedlikehold og ekspresjon av genetisk informasjon, og lignende prosesser av energi metabolisme, molekylær transport, signalering, utvikling og struktur.. 

Mikrotubuli

I de tidlige dagene av elektronmikroskopi observert cellebiologer lange tubuli i cytoplasma at de kalte mikrotubuli.

Morfologisk liknende mikrotubuli ble observert som dannet fibrene i den mitotiske spindelen, som komponenter i nervens axoner, og som strukturelle elementer i cilia og flagella.

Nøye undersøkelse av individuelle mikrotubuli indikerte at de alle var sammensatt av 13 langsgående enheter (som nå kalles protofilaments) bestående av et hovedprotein (av en subenhet av α-tubulin og en β-tubulin nært beslektet) og flere assosierte proteiner mikrotubuli (MAP).

I tillegg til sine funksjoner i andre celler, mikrotubuli er viktig i vekst, morfologi, migrering og polariteten til nervecellen, som utvikling, vedlikehold og overlevelse av et nervesystem effektiv.

Betydningen av en delikat samspill mellom cytoskjelett komponenter (mikrotubuli og aktin, intermediære filamenter og septin) blir reflektert i flere humane nevrodegenerative sykdommer i forbindelse med abnormale mikrotubul-dynamikk, inkludert Parkinsons sykdom og Alzheimers sykdom.

Cilios og flagella

Cilia og flagella er organeller som er funnet på overflaten av de fleste eukaryote celler. De består hovedsakelig av mikrotubuli og membran.

Spermmotilitet skyldes mobile cytoskeletale elementer som er tilstede i halen, kalt axonemer. Axonemas struktur består av 9 grupper med 2 mikrotubuli hver, molekylære motorer (dyneiner) og deres regulatoriske strukturer.

Centrioles spiller en sentral rolle i ciliogenesen og progresjonen av celle syklusen. Modningen av centriolene gir en funksjonskifte, som fører fra celledeling til dannelse av cilium.

Feil i strukturen eller funksjonen til axoneme eller cilia forårsaker flere lidelser hos mennesker kalt ciliopatier. Disse sykdommene påvirker forskjellige vev, inkludert øyne, nyrer, hjerne, lunger og sædmotilitet (som ofte fører til mannlig infertilitet).

Centriolen

Ni tripper av mikrotubuli arrangert rundt en omkrets (danner en kort hul sylinder), er "byggeblokkene" og hovedstrukturen til en sentriol. 

I mange år ble strukturen og funksjonen til sentrioler ignorert, selv om ved 1880-tallet hadde sentrosomet blitt visualisert ved lysmikroskopi.

Theodor Boveri publiserte et seminalarbeid i 1888, som beskriver opprinnelsen til sentrosomet fra sæd etter befruktning. I sin korte kommunikasjon fra 1887 skrev Boveri at:

"Centrosomet representerer det dynamiske sentrum av cellen; Divisjon skaper sentrene til datterceller dannet, som alle de cellulære andre komponenter er anordnet symmetrisk ... Den sentrosomen er den sanne divisoren cellelegemet, er den gjennomsnittlige atom divisjon og cell "(Scheer, 2014: 1) . [Forfatterens oversettelse].

Kort etter midten av det tjuende århundre, med utviklingen av elektronmikroskopi, ble oppførselen til sentrioler studert og forklart av Paul Schafer.

Dessverre ble dette arbeidet ignorert grunnet til stor del for forskernes interesse begynner å fokusere på Watson og Kricks funn på DNA. 

Centrosomet

Et par sentrioler, som ligger ved siden av kjernen og vinkelrett på hverandre, er "et sentrosom". En av sentriolene er kjent som "far" (eller mor). Den andre er kjent som "sønnen" (eller datteren, er litt kortere, og har sin base festet til morens bunn).

De proksimale ender (ved forbindelsen av de to Sentrioler) er nedsenket i en "sky" av proteiner (kanskje opp til 300 eller flere) som er kjent som den sentrale organisering av mikrotubuli (MTOC), da det gir det protein som er nødvendig for bygging av mikrotubuli.

MTOC er også kjent som "pericentriolært materiale", og har en negativ ladning. Omvendt er de distale ender (vekk fra forbindelsen til de to sentriolene) positivt ladet.

Paret centrioles, sammen med den omgivende MTOC, er kjent som "centrosomen". 

Duplisering av sentrosomet

Faren med et nytt barn, og barn med en ny sønn (en "barnebarn"): Når Sentrioler starte duplisert, er foreldre og barn skilles litt og deretter hver centriole begynner å danne en ny centriole ved basen.

Mens duplisering av sentriolen oppstår, blir DNA'en av kjernen også duplisert og separert. Det vil si, gjeldende forskning viser at duplisering av centriolen og separasjonen av DNA på en eller annen måte er koblet sammen. 

Duplisering og celledeling (mitose)

Den mitotiske prosessen beskrives ofte i form av en initieringsfase, kjent som et "grensesnitt", etterfulgt av fire faser av utviklingen.

Under grensesnittet dupliseres sentriolene og separeres i to par (et av disse parene begynner å bevege seg mot motsatt side av kjernen) og DNA er delt..

Etter duplisering av sentriolene strekker mikrotubuli av sentriolene seg og justerer seg langs hovedaksen av kjernen, og danner "mitotisk spindel".

I den første av de fire faser av utviklingen (fase I eller "Prophase"), kondomererer kromosomene og tilnærming, og atomvåpen begynner å svekke og oppløse. Samtidig dannes den mitotiske spindelen med parene av sentrioler som nå ligger i spindelens ender.

I den andre fasen (fase II eller "metafase") er kromene av kromosomene justert med aksen til den mitotiske spindelen.

I tredje fase (fase III eller "anafase") deler de kromosomale kjedene og beveger seg mot motsatte ender av mitotisk spindel, nå langstrakt.

Til slutt, i den fjerde fase (fase IV eller "Telofase"), er nye nukleære membraner dannet rundt separate kromosomer, begynner den mitotiske spindel smelter og celleseparasjon supplert med halvparten av cytoplasma som går med hver ny kjerne.

Ved hver ende av den mitotiske spindel, par av Sentrioler ha en viktig innflytelse (tilsynelatende relatert til de krefter som utøves av de elektromagnetiske felter som genereres av de negative og positive ladningene til sine nærliggende og fjerne ender) gjennom hele prosessen med celledeling. 

Centrosomet og immunresponsen

Eksponering for stress påvirker funksjonen, kvaliteten og varigheten av en organismes liv. Stress generert, for eksempel ved en infeksjon, kan føre til betennelse i infiserte vev, aktiverer immunresponsen i kroppen. Dette svaret beskytter den berørte organismen, eliminerer patogenet.

Mange aspekter av immunsystemets funksjonalitet er velkjente. Imidlertid er molekylære, strukturelle og fysiologiske hendelser der sentrosomet er involvert, fortsatt en gåte.

Nyere studier har oppdaget uventede dynamiske endringer i strukturen, plasseringen og funksjonen til sentrosomet i forskjellige forhold relatert til stress. For eksempel, etter imitasjon av betingelsene for en infeksjon, er det funnet en økning i produksjonen av PCM og mikrotubuli i interfaseceller.

Sentrosomene i immunologisk synaps

Centrosomet spiller en svært viktig rolle i strukturen og funksjonen til den immunologiske synapsen (SI). Denne strukturen dannes ved spesialiserte interaksjoner mellom en T-celle og en antigen-presenterende celle (APC). Denne celle-interaksjonen initierer migrasjonen av sentrosomet til SI og dens påfølgende kobling til plasmamembranen.

Koblingen av sentrosomet i SI er lik den som observeres under ciliogenesen. Men i dette tilfelle initierer montering av flimmerhårene, men er involvert i organiseringen av SI og sekresjon av cytotoksiske vesikler har til å lysere målceller, idet dette er et av nøkkellegemet i T-celleaktivering.

Den sentrosome og varme stress

Centrosomet er målrettet med "molekylære chaperoner" (et sett med proteiner som har til formål å bidra til folding, montering og cellulær transport av andre proteiner) som gir beskyttelse mot eksponering for termisk sjokk og stress.

Stressfaktorene som påvirker sentrosomet inkluderer skade på DNA og varme (som det led av cellene til feberpasienter). DNA-skade initierer DNA-reparasjonsveier, noe som kan påvirke funksjonen til sentrosomet og sammensetningen av proteinene.

Spenningen som utvikles varme som forårsaker modifisering av strukturen av centriole, sentrosomen avbrudd og fullstendig inaktivering av deres evne til å danne mikrotubuli, forstyrre mitotisk spindel-dannelse og hindrer mitose.

Avbrytelse av funksjonen til centrosomer under feber kan være en adaptiv respons på inaktivere spindel polene og forhindre unormal DNA-spaltning i løpet av mitose, spesielt på grunn av den potensielle dysfunksjon multiplum protein etter denaturering indusert ved varme.

Det kan også gi cellen med ekstra tid til å gjenopprette sin pool av funksjonelle proteiner før gjenoppstart av celledeling.

En annen konsekvens av inaktivering av sentrosomet under feber er dets manglende evne til å bevege seg til SI for å organisere det og delta i utskillelsen av cytotoksiske vesikler.

Unormal utvikling av sentrioler

Utviklingen av centriolen er en svært kompleks prosess, og selv om det innebærer en rekke regulatoriske proteiner, kan forskjellige typer feil oppstå..

Hvis det er en ubalanse i forholdet mellom protein, kan centriole være defekt, dens geometri kan være forvrengt, aksene i et par kan avvike fra perpendikularitet, Sentrioler flere barn kan utvikle seg, kan det centriole nå full lengde før tid eller avkobling av jevnaldrende kan bli forsinket.

Når det er feil eller feil duplisering av sentrioler (med geometriske defekter og / eller multiple dupliseringer), endres DNA-replikasjon, kromosomal ustabilitet (CIN) oppstår.

På samme måte fører sentrosomfeil (for eksempel et forstørret eller forstørret sentrosom) til CIN, og fremmer utviklingen av flere barncentrioler..

Disse utviklingsfeilene forårsaker skade på celler som kan føre til malignitet.

Unormale centriolos og ondartede celler

Takket være inngrep av regulatoriske proteiner, når anomalier oppdages i utviklingen av sentriolene og / eller sentrosomet, kan cellene implementere selvkorrigering av anomaliene.

Imidlertid, selv-korrigering av avvik, unormale Sentrioler eller flere barn ( "overtallige Sentrioler") oppnås ikke kan føre til generering av tumorer ( "tumordannelse") eller celledød.

Overtallige Sentrioler har en tendens til å aggregere, som fører til gruppering av de sentrosomen ( "sentrosomen forsterkning" som er karakteristisk for kreftceller), celle polaritet og å endre den normale utviklingen av mitose, noe som resulterer i tilsynekomst av tumorer.

Cellene med supernumerære centrioler er preget av et overskudd av pericentriolært materiale, avbrudd av den sylindriske strukturen eller overdreven lengde av sentriolene og sentriolene ikke vinkelrett eller dårlig plassert.

Det har blitt foreslått at klynger av sentrioler eller sentrosomer i kreftceller kunne tjene som en "biomarkør" ved bruk av terapeutiske og imagingmidler, som superparamagnetiske nanopartikler..

referanser

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubuli: 50 år fra oppdagelsen av tubulin. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T. L. Centrosome in Cell Division, Development and Disease. Els.
3. Gambarotto, D., og Basto, R. (2016). Konsekvenser av numeriske sentrosomfeil i utvikling og sykdom. I mikrotubulen Cytoskeleton (s. 117-149). Springer Wien.
4. Huston, R. L. (2016). En gjennomgang av Centriole Aktivitet, og feilaktig aktivitet, under Cell Division. Fremskritt innen biovitenskap og bioteknologi, 7 (03), 169.
5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Spermdysfunksjon og ciliopati. Reproduktiv medisin og biologi, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Cellulære mekanismer for kontroll av ciliary lengder. Celler, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molecular Cell Biology. New York: W. H. Freeman og Company.
8. Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Mikrotubuli i helse og degenerative sykdommer i nervesystemet. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Tilbake til tubuli: Mikrotubulærdynamikk i Parkinsons sykdom. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Historiske røtter av sentrosomforskning: oppdagelse av Boveris mikroskopdyser i Würzburg. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
11. Severson, A. F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Kapittel Fem-Oocyt Meiotisk Spindelmontering og -funksjon. Aktuelle emner i utviklingsbiologi, 116, 65-98.
12. Soley, J. T. (2016). En komparativ oversikt over spermacentriolarkomplekset i pattedyr og fugler: Variasjoner på et tema. Animal reproduksjonsvitenskap, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome: En Phoenix Organelle av immunresponsen. Single Cell Biology, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome, en multitalented renessansorganelle. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
15. Aktivering av T-lymfocytter. Originalarbeid fra US Federal Government - offentlig domene. Oversatt av BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - Utledet fra fil: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg fra Petr94. Grunnleggende oversikt over en dyr eukaryotisk celle. 
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (redaktør versjon) .svg. Oversatt til spansk av Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - eget arbeid. Diagram over et sentrosom, uten den gule rammen.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - NIAID Flickrs fotostrøm. Mikrograf av en human T-lymfocytt (også kalt T-celle) av immunsystemet til en sunn donor.  
21. Silvia Márquez og Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Forenklet spermatozoon diagram .svg: Mariana Ruiz avledet arbeid: Miguelferig.