Biokjemiske og abiotiske prosesser for nitrogenfiksering



den nitrogenfiksering er settet av biologiske og ikke-biologiske prosesser som produserer kjemiske nitrogenformer som er tilgjengelige for levende vesener. Tilgangen til nitrogen kontrollerer vesentlig virkemåten til økosystemene og global biogeokjemi, siden nitrogen er en faktor som begrenser netto primærproduktivitet i jordbaserte og akvatiske økosystemer..

I vev av levende organismer er nitrogen en del av aminosyrene, enheter av strukturelle og funksjonelle proteiner som enzymer. Det er også et viktig kjemisk element i sammensetningen av nukleinsyrer og klorofyll.

I tillegg oppstår de biogeokjemiske reaksjonene av karbonreduksjon (fotosyntese) og karbonoksydasjon (respirasjon) gjennom mekling av nitrogenholdige enzymer, siden de er proteiner.

I de kjemiske reaksjonene i den biogeokjemiske nitrogensyklusen, endrer dette elementet oksydasjonstilstandene fra null til N2, en 3 i NH3, 3+ i NO2 - og NH4+ , og til 5 + i NO3-.

Flere mikroorganismer utnytter energien som genereres i disse nitrogenoksydreduksjonsreaksjonene, og bruker den i deres metabolske prosesser. Det er disse mikrobielle reaksjonene, som kollektivt driver den globale nitrogen-syklusen.

Den mest omfattende kjemiske formen av nitrogen på planeten er det gassformige molekylære diatomiske nitrogen N2, som utgjør 79% av jordens atmosfære.

Det er også den kjemiske typen av nitrogen mindre reaktiv, praktisk talt inert, veldig stabil, ved den trippelbinding som forener begge atomene. Av denne grunn er nitrogenet så rikelig i atmosfæren ikke tilgjengelig for de aller fleste levende vesener.

Nitrogen i kjemiske former tilgjengelig for levende vesener, oppnås gjennom "nitrogenfiksering". Nitrogenfiksering kan forekomme gjennom to hovedformer: abiotiske bindingsformer og biotiske bindingsformer.

index

  • 1 Abiotiske former for nitrogenfiksering
    • 1.1 tordenvær
    • 1.2 Brennende fossilt brensel
    • 1.3 Biomasseforbrenning
    • 1.4 Nitrogenutslipp fra jord erosjon og steinvann
  • 2 Biotiske former for nitrogenfiksering
    • 2.1 Frie levende eller symbiotiske mikroorganismer
    • 2.2 Mekanismer for å opprettholde nitrosasesystemet aktivt
    • 2.3 Biotisk nitrogenfiksering av frie levende mikroorganismer
    • 2.4 Energi som kreves under N2-fikseringsreaksjonen
    • 2,5 Enzymatisk kompleks nitrogenase og oksygen
    • 2.6 Biotisk nitrogenfiksering av mikroorganismer av symbiotisk liv med planter
  • 3 referanser

Abiotiske former for nitrogenfiksering

tordenvær

Lyn eller "lyn" produsert under lynstamme er ikke bare støy og lys; De er en kraftig kjemisk reaktor. Ved lynnedslag produseres nitrogenoksider NO og NO i stormer2, generisk kalt NOx.

Disse elektriske utladninger observert som lyn, genererer høye temperaturforhold (30.000ellerC) og høytrykk, som fremmer den kjemiske kombinasjonen av oksygen OR2 og nitrogen N2 av atmosfæren, som produserer nitrogenoksider NOx.

Denne mekanismen har en svært liten bidragsrate til totalhastigheten av nitrogenfiksering, men den er den viktigste innenfor de abiotiske former.

Brennende fossile brensler

Det er et menneskeskapt bidrag til produksjonen av nitrogenoksyder. Vi har allerede sagt at den sterke trippelbindingen av nitrogenmolekylet N2, det kan bare bryte i ekstreme forhold.

Forbrenningen av fossile brensler som kommer fra olje (i næringer og i kommersiell og privat transport, maritime, luft og land) gir store mengder NO utslippx til atmosfæren.

N2Eller utsendes ved forbrenning av fossile brensler, er det en kraftig drivhusgass som bidrar til den globale oppvarmingen av planeten.

Biomasse brenner

Det er også et bidrag av nitrogenoksider NOx ved å brenne biomasse i den høyere flammetemperatur, for eksempel i skogbranner, bruk av brensel til oppvarming og koking, organisk avfall forbrenning og en hvilken som helst bruk av biomasse som en kilde for varmeenergi.

Nitrogenoksider NOx som slippes ut i atmosfæren fra menneskelig baner, forårsaker alvorlige miljømessige forurensningsproblemer som for eksempel fotokjemisk smog i urbane og industrielle sammenhenger, viktige bidrag til sur nedbør.

Nitrogenutslipp fra jord erosjon og steinvann

Jord erosjon og forvitring av nitrogenrike bergsenger utsetter mineraler som kan frigjøre nitrogenoksider til elementene. Forvitring av fjellsenger skjer ved eksponering for miljøfaktorer forårsaket av fysiske og kjemiske mekanismer som virker sammen.

Tektoniske bevegelser kan fysisk eksponere klipper rik på nitrogen til været. Deretter forårsaker utfelling av surt regn ved kjemiske midler kjemiske reaksjoner som frigjør NOx, både denne typen steiner og jorda.

Det er nylig undersøkelser som tildeler 26% av det totale biotilgjengelige nitrogenet til planeten til disse mekanismene for jord erosjon og bergfjerning.

Biotiske former for nitrogenfiksering

Noen bakterielle mikroorganismer har mekanismer som er i stand til å bryte trippelbindingen av N2 og produsere ammoniakk NH3, som lett forvandles til ammonium ion, NH4+ metaboliseres.

Fritt levende eller symbiotiske mikroorganismer

Formen av nitrogenfiksering av mikroorganismer, kan forekomme gjennom frie levende organismer eller gjennom organismer som lever i sammensetninger av symbiose med planter.

Selv om det er store morfologiske og fysiologiske forskjeller mellom nitrogenfiksjonsmikroorganismer, er fikseringsprosessen og nitrogenaseenzymsystemet som brukes av dem alle svært likt.

Kvantitativt er den biotiske fiksering av nitrogen gjennom disse to mekanismene (fri liv og symbiose) den viktigste globalt.

Mekanismer for å opprettholde nitrosasystemet aktivt

Nitrogen-fikseringsmikroorganismer har strategiske mekanismer for å holde sitt enzymatiske nitrogenase-system aktivt.

Disse mekanismer omfatter åndedrettsvern, konformt kjemisk beskyttelse, reversibel hemning av enzymaktiviteten, den ytterligere syntese av en alternativ nitrogenase vanadium og jern som kofaktorer, skaper diffusjonsbarrierer for oksygen og den romlige separasjon av nitrogenase.

Noen har mikroaerofili, som de chymotropiske bakteriene i slægten Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus og fototrofer av sjangrene Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Andre har fakultativ anaerobiosi, som for eksempel kjemoretroforer: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium og fototrofer av sjangrene Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotisk nitrogenfiksering av frie levende mikroorganismer

De nitrogen-fikserende mikroorganismer som lever i jorden i fri form (asymbiotisk) er i utgangspunktet arkaebakterier og bakterier.

Det finnes flere typer bakterier og cyanobakterier som kan konvertere atmosfærisk nitrogen, N2, i ammoniakk, NH3. I henhold til kjemisk reaksjon:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Denne reaksjonen krever mekling av det enzymatiske nitrogenasesystemet og en kofaktor, vitamin B12. I tillegg bruker denne mekanismen for nitrogenfiksering mye energi, er endoterm og krever 226 Kcal / mol N2; det vil si at den bærer en høy metabolsk kostnad, og derfor må den kobles til et system som produserer energi.

Energi som trengs under N-fikseringsreaksjonen2

Energien for denne prosessen er hentet fra ATP, som kommer fra oksidativ fosforylering koblet til elektrontransportkjeden (som bruker oksygen som den endelige elektron-akseptoren).

Prosessen med å redusere molekylært nitrogen til ammoniakk reduserer også hydrogen i protonform H+ til molekylært hydrogen H2.

Mange nitrogenase systemer har koblet et hydrogen resirkuleringssystem mediert av enzymet hydrogenase. Nitrogenfiksering cyanobakterier, kobling fotosyntese til nitrogenfiksering.

Den enzymatiske komplekse nitrogenasen og oksygen

Den nitrogenase Enzymkomplekset har to komponenter, komponent I, dinitrogenasa med molybden og jern som kofaktorer (ring Mo-Fe-protein), og komponent II, dinitrogenasa reduktase jern som kofaktor (Fe-protein).

Elektronene som er involvert i reaksjonen, doneres først til komponent II og deretter til komponent I, hvor nitrogenreduksjon oppstår.

For elektronoverføring fra II til I skal det påkreves at Fe-proteinet binder til en Mg-ATP på to aktive steder. Denne foreningen genererer en konformasjonsendring i Fe-protein. Et overskudd av oksygen kan produsere en annen konformasjonsendring i det ugunstige Fe-proteinet, fordi det avbryter dets akseptorkapasitet for elektroner.

Det er derfor nitrogenase enzymkomplekset er svært utsatt for nærvær av oksygen over den akseptable konsentrasjoner, og noen bakterier utvikle livsformer mikroaerofile eller fakultativ anaerob.

Blant de frie levende nitrogen-fikserende bakterier, kan nevnes kjemofrasene som tilhører slekten Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcin, og fotografene av sjangrene Kromatium, Thiopedia, Ektothiordospira, blant annet.

Biotisk nitrogenfiksering av mikroorganismer av symbiotisk liv med planter

Det er andre nitrogenfikserende mikroorganismer som er i stand til å etablere symbiotisk assosiasjoner med planter, spesielt belgfrukter og gress, enten som ectosymbiosis (hvor mikroorganismen er plassert på utsiden av anlegget), eller endosymbiotic (karakterisert ved at mikroorganismen lever inne i cellene eller i intercellulære rom av planten).

Det meste av nitrogenet som er fast i de jordbaserte økosystemene, kommer fra symbiotiske foreninger av bakterier fra slægten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium og Mesorhizobium, med bælgplanter.

Det er tre interessante typer av nitrogenfikserende symbiose: assosiative rizocenosis, systemer med cyanobakterier som symbionter, og mutualistic endorizobiosis.

Rizocenosis

I assosiativ rhizocenosis symbiose blir ikke spesialiserte strukturer dannet i plantens røtter.

Eksempler på denne typen symbiose er etablert mellom maisplanter (Zea mais) og sukkerrør (Saccharum officinarum) med Gluconacetobacter, Azoarcus, azospirillum og Herbaspirillum.

Ved rhizocenose bruker nitrogen-fikserende bakterier det radikale ekssudatet av planten som næringsmedium og koloniserer de intercellulære rom i rotcortexen.

Cyanobakterielle symbionter

I systemer der cyanobakterier er involvert, har disse mikroorganismer utviklet spesielle mekanismer for sameksistensen av anoksisk nitrogenfiksering og deres oksygen-fotosyntese..

For eksempel, i Gleothece og Synechococcus, De adskiller seg midlertidig: de utfører dagtid fotosyntese og fiksering av nattlig nitrogen.

I andre tilfeller er det romlig adskillelse av begge prosessene: nitrogen er fikset i grupper av differensierte celler (heterocyst), der ingen fotosyntese finner sted.

Kimobiotiske sammensetninger av cyanobakterier av slekten har blitt studert Nostoc med ikke-vaskulære planter (antóceras), som i hulrom av Nothocerus endiviaefolius, med lever Gakstroemia magellanica og Chyloscyphus obvolutus i ectosymbiosis separat med moser (laver dannende rhizoids mose), og høyere planter angiospermer, for eksempel med 65 flerårige gressarter av slekten Gunnnera.

For eksempel er den nitrogen-fikserende symbiotiske sammensetningen av cyanobakterier blitt observert Anabaena med en bryophyte, ikke-vaskulær plante, løv av den lille bregnet Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Som eksempler på endorrizobiosis kan vi nevne foreningen kalt actinorriza som er etablert mellom Frankia og noen treaktige planter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) og alder (Alnus glutinosa), og foreningen Rhizobium-belgfrukter.

De fleste arter av familien Leguminosae, danner symbiotiske foreninger med bakterier Rhizobium og denne mikroorganismenhar evolusjonær spesialisering i å gi nitrogen til anlegget.

I røttene til plantene assosiert med Rhizobium, De såkalte radikale nodulene dukker opp, hvor nitrogenfikseringen finner sted.

I belgfrukter Sesbania og Aechynomene, I tillegg dannes knuter i stengene.

  • Kjemiske signaler

Det er utveksling av kjemiske signaler mellom symbioten og verten. Det har blitt oppdaget at planter utstråler visse typer flavonoider som induserer uttrykk for nuklegener i Rhizobium, som produserer nodulasjonsfaktorer.

Knappfaktorene genererer modifikasjoner i de radikale hårene, dannelse av en infeksjonskanal og cellefordeling i den radikale cortex som fremmer dannelsen av knutepunktet.

Noen eksempler på nitrogenfiksjonssymbiose mellom høyere planter og mikroorganismer er vist i følgende tabell.

Micorrizobiosis

I tillegg, i de fleste økosystemer, mykorrhizasopp er nitrogen feste tilhører Glomeromycota, stilksporesopper phyla sekksporesopper.

Mycorrhizal sopp kan leve i ektosymbiose, danner en pod av hyphae rundt de fine røttene til noen planter og sprer ekstra hyphae gjennom jorda. Også i mange tropiske områder er planter vert for mycorrhizae i endosymbioses, hvis hyphae trenger inn i rotceller.

Det er mulig at en sopp danner mycorrhizae med flere planter samtidig, i hvilket tilfelle sammenhenger etableres mellom dem; eller at mycorrhizalsvampen parasiteres av en plante som ikke utfører fotosyntese, mycoheterotroph, som de av slekten monotropa. Også flere sopp kan etablere symbiose med en enkelt plante samtidig.

referanser

  1. Inomura, K., Bragg, J. og følger, M. (2017). En kvantitativ analyse av de direkte og indirekte kostnadene ved nitrogenfiksering. ISME Journal. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. og Sachs, J. (2018). Symbiotisk nitrogenfiksering av rhizobia - røttene til en suksesshistorie. Plantbiologi 44: 7-15. doi: 10.1016 / jpbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. og Hedin, L.O. (2009). Fakultative versus forpliktende nitrogenfikseringsstrategier og deres økosystem konsekvenser. Den amerikanske naturalisten. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Nitrogenfiksering i perspektiv. I: Pedrosa, F.O. Editor. Nitrogenfiksering fra molekyler til avlinger produktivitet. Nederland: Kluwer Academic Publishers. 03,08.
  5. Pankievicz; V.C.S., gjør Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robust biologisk nitrogenfiksering i en modell gress-bakteriell forening. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10,1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. og Bonau, G.B. (2015). Effekter av modellstrukturell usikkerhet på karboncykelprognoser: biologisk nitrogenfiksering som et tilfelle av studie. Miljøforskningsbrev. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016