Anaerob glykolysereaksjoner og fermentative veier



den anaerob glykolyse eller anaerob er en katabolisk rute som brukes av mange typer celler for nedbrytning av glukose i fravær av oksygen. Det vil si at glukose ikke er fullstendig oksidert til karbondioksid og vann, som det er tilfellet med aerob glykolyse, men fermenterende produkter genereres.

Det er kjent som anaerob glykolyse finner sted uten nærvær av oksygen, i andre tilfeller fungerer som endelig elektronakseptor i transportkjeden i mitokondriene, hvor store mengder energi blir produsert fra behandlingen av glykolytiske produkter.

Avhengig av kroppen, vil en tilstand av anaerobiose eller fravær av oksygen resulterer i produksjon av melkesyre (muskelceller, for eksempel) eller etanol (gjær) fra pyruvat som genereres ved hjelp av glukose-katabolisme.

Som et resultat av dette synker energieffektiviteten drastisk, siden bare to mol ATP som produseres pr mol glukose som er behandlet, i forhold til 8 mol oppnåelig under aerob glykolyse (glykolytisk fase only).

Forskjellen i antall molekyler av ATP er om NADH oksydering, som ikke genererer ekstra ATP, i motsetning til hva som skjer i aerob glykolyse, NADH at for hver tre ATP oppnås.

index

  • 1 Reaksjoner
  • 2 Fermentative ruter
    • 2.1 Produksjon av melkesyre
    • 2.2 Produksjon av etanol
  • 3 Aerob gjæring
  • 4 Glykolyse og kreft
  • 5 referanser

reaksjoner

Anaerob glykolyse er nær i det hele tatt aerob glykolyse, ettersom uttrykket "anaerob" refererer mer til hva som skjer etter at glykolysen, dvs. målet for produktene og reaksjonsmellom.

Dermed deltar ti forskjellige enzymer i reaksjonene av anaerob glykolyse, nemlig:

1-Hexokinase (HK): bruker ett molekyl av ATP for hvert molekyl av glukose. Det produserer glukose 6-fosfat (G6P) og ADP. Reaksjonen er irreversibel og garanterer magnesiumioner.

 2-fosfoglukose isomerase (BGI): isomeriserer G6P til fruktose 6-fosfat (F6P).

 3-fosfofruktokinase (PFK) fosforylerer F6P til fruktose 1,6-bisfosfat (F1.6-BP) ved hjelp av et ATP-molekyl pr F6P, er denne reaksjon også irreversibelt.

 4-Aldolase: klipper molekylet av F1.6-BP og produserer glyceraldehyd-3-fosfat (GAP) og dihydroksyacetonfosfat (DHAP).

 5-triosfosfatisomerase (TIM): deltar i interkonversjonen av DHAP og GAP.

 6-Glyceraldehyd 3-fosfat dehydrogenase (GAPDH): Anvender to molekyler NAD+ og 2 molekyler uorganisk fosfat (Pi) til fosforylering av GAP, gir 1,3-bifosfoglyserat (1,3-BPG) og 2 NADH.

 7-fosfoglyceratkinase (PGK): produserer to molekyler av ATP ved fosforylering ved substratnivå av to molekyler av ADP. Den bruker hvert molekyl av 1,3-BPG som en fosfatgruppen donor. Produserer 2 molekyler 3-fosfoglyserat (3PG).

 8-fosfoglyceratmutase (PGM): Omarrangere 3PG-molekylet for å oppnå et mellomprodukt med høyere energi, 2PG.

 9-Enolase: Fra 2PG produserer fosfololpyruvat (PEP) ved dehydrering av den første.

10-pyruvatkinase (PYK): fosfoenolpyruvat brukes av dette enzymet til å danne pyruvat. Reaksjonen involverer overføringen av fosfatgruppen ved 2-stillingen av fosfoenolpyruvat til et ADP-molekyl. 2 pyruvater og 2 ATP produseres for hver glukose.

Fermentative ruter

Fermentering er begrepet som brukes til å indikere at glukose eller andre næringsstoffer nedbrytes i fravær av oksygen, for å oppnå energi.

I fravær av oksygen har ikke elektrontransportkjeden en endelig akseptor, og derfor oppstår ikke oksidativ fosforylering som gir store mengder energi i form av ATP. NADH blir ikke reoxidert via mitokondriell rute, men gjennom alternative veier, som ikke produserer ATP.

Uten nok NAD+ den glykolytiske banen stopper, siden overføringen av fosfat til GAP krever samtidig reduksjon av denne kofaktoren.

Noen celler har alternative mekanismer for å overvinne perioder med anaerobiosi, og generelt involverer disse mekanismene en type fermentering. Andre celler, tvert imot, er nesten utelukkende avhengige av fermentative prosesser for deres livsopphold.

Produktene fra de fermentative veiene til mange organismer er økonomisk relevante for mennesket; eksempler er produksjon av etanol av noen gjær i anaerobiosi og dannelsen av melkesyre av laktobakteriene som brukes til produksjon av yoghurt.

Produksjon av melkesyre

Mange typer celler i fravær av oksygen produserer melkesyre takket være reaksjonen katalysert av laktat-dehydrogenaskomplekset, som bruker karbonene av pyruvat og NADH produsert i GAPDH-reaksjonen.

Etanolproduksjon

Pyruvat omdannes til acetaldehyd og CO2 ved pyruvatdekarboksylase. Acetaldehyd blir da brukt av alkoholdehydrogenase, noe som reduserer det ved å produsere etanol og regenerere et NAD-molekyl+ for hvert pyruvatmolekyl som går inn på denne måten.

Aerob gjæring

Anaerob glykolyse har som hovedkarakteristikk det faktum at sluttprodukter ikke samsvarer med CO2 og vann, som i tilfelle av aerob glykolyse. I stedet genereres typiske produkter av fermenteringsreaksjoner.

Noen forfattere har beskrevet en prosess med "aerobic fermentation" eller aerob glukoseglykolyse for visse organismer, inkludert noen parasitter av familien Trypanosomatidae og mange kreft-tumorceller..

I disse organismene har det blitt påvist at selv i nærvær av oksygen, samsvarer produktene i glykolytisk vei til produkter av fermentative ruter, så det antas at en "delvis" oksidasjon av glukose oppstår, siden ikke all energi er ekstrahert mulig av dets karboner.

Selv om "aerobic fermentation" av glukose ikke innebærer total fravær av respiratorisk aktivitet, siden det ikke er en helt eller ingenting prosess. Litteraturen peker imidlertid på utskillelsen av produkter som pyruvat, laktat, succinat, malat og andre organiske syrer.

Glykolyse og kreft

Mange kreftceller viser en økning i glukoseopptak og glykolytisk flux.

Tumorer i kreftpasienter vokser raskt, så blodårene er i hypoksi. Således avhenger energitilskudd av disse cellene hovedsakelig på anaerob glykolyse.

Imidlertid er dette fenomenet hjulpet av en hypoksi-inducerbar transkripsjonsfaktor (HIF), som øker uttrykket av glykolytiske enzymer og glukosetransportere i membranen gjennom komplekse mekanismer.

referanser

  1. Akram, M. (2013). Mini-anmeldelse på glykolyse og kreft. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Høy aerob glykolyse av rotte hepatomceller i kultur: Rolle av mitokondriell heksokinase. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J.J. (1992). Aerob gjæring av glukose med trypanosomatider. FASEB Journal, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerob glykolyse: utover spredning. Grenser i immunologi, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Gjennomgang av aerob glykolyse og dens viktigste enzymer - nye mål for lungekreft terapi. Thorak kreft, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A. H., Pronk, J. T. (2006). Alkoholholdig gjæring av karbonkilder i biomasshydrolysater av Saccharomyces cerevisiae: nåværende status. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger Prinsipper for biokjemi. Omega utgaver (5. utgave).