Aerobe glykolysereaksjoner og skjebnen til glykolytiske mellomprodukter
den aerob glykolyse defineres som anvendelse av et overskudd av glukose det blir ikke behandlet av oksydativ fosforylering til dannelse av "fermentative" produkter, selv under betingelser med høy oksygenkonsentrasjoner og til tross for reduksjonen i energieffektiviteten.
Det finnes vanligvis i vev med høye proliferative priser, hvis forbruk av glukose og oksygen er høy. Eksempler på dette er kreft-tumorceller, noen parasittiske celler i blodet av pattedyr og til og med cellene i noen områder av hjernen til pattedyr.
Energien som ekstraheres av katabolismen av glukose, er konservert i form av ATP og NADH, som benyttes nedstrøms i forskjellige metabolske veier.
I løpet av aerob glykolyse pyruvat er rettet mot Krebs syklus og elektrontransportkjeden, men også behandlet ved fermenteringsprosessen for regenereringen av NAD + uten ekstra ATP produksjon, som ender med dannelse av laktat.
Aerob eller anaerob glykolyse forekommer hovedsakelig i cytosol, med unntak av organismer som trypanosomatider, som besitter spesialiserte glykolytiske organeller kjent som glykosomer.
Glykolyse er en av de mest kjente metabolske veiene. Den ble formulert helt i 1930-tallet av Gustav Embden og Otto Meyerhof, som studerte banen i skjelettmuskulaturceller. Aerobisk glykolyse er imidlertid kjent som Warburg-effekten siden 1924.
index
- 1 Reaksjoner
- 1.1 Energi investeringsfase
- 1.2 Energigjenvinningsfase
- 2 Destinasjon av glykolytiske mellomprodukter
- 3 referanser
reaksjoner
Den aerobiske katabolismen av glukose forekommer i ti trinn katalysert enzymatisk. Mange forfattere anser at disse trinnene er delt inn i en fase med energiinvestering, som har som mål å øke innholdet i fri energi i mellommenn, og en annen av erstatning og energiforsyning i form av ATP.
Energi investeringsfase
1-fosforylering av glukose til glukose 6-fosfat katalysert av heksokinase (HK). I denne reaksjonen er et molekyl av ATP, som virker som en fosfatgruppen donor, invertert for hvert molekyl av glukose. Det gir glukose 6-fosfat (G6P) og ADP, og reaksjonen er irreversibel.
Enzymet krever nødvendigvis dannelsen av et komplett Mg-ATP2- for dets funksjon, og det er derfor det fortjener magnesiumioner.
2-isomerisering av G6P til fruktose 6-fosfat (F6P). Det involverer ikke energiforbruk og er en reversibel reaksjon katalysert av fosfoglukose-isomerase (BGB).
3-fosforylering av F6P til fruktose 1,6-bisfosfat katalysert av fosfofructokinase-1 (PFK-1). En ATP-molekyl brukes som en fosfatgruppen donor, og produktene i reaksjonen er F1.6-BP og ADP. Takket være dens verdi av ΔG, er denne reaksjonen irreversibel (akkurat som reaksjon 1).
katalytisk 4-rupture F1.6-BP dihydroksyacetonfosfat (DHAP), en ketose, og glyseraldehyd 3-fosfat (GAP), en aldose. Enzym aldolasen er ansvarlig for denne reversible aldol kondensasjon.
5-triosfosfatisomerase (TIM) er ansvarlig for interkonversjonen av triosfosfatet: DHAP og GAP, uten ekstra energiinngang.
Energi gjenopprettingsfase
1-GAP oksyderes ved glyseraldehyd 3-fosfat dehydrogenase (GAPDH), som katalyserer overføringen av en fosfatgruppe til å danne 1,3-GAP bisphosphoglycerate. I denne reaksjonen reduseres to NAD + molekyler per glukosemolekyl, og to uorganiske fosfatmolekyler blir brukt.
Hver NADH produsert passerer gjennom elektrontransportkjeden og 6 molekyler av ATP syntetiseres ved oksidativ fosforylering.
2-kinase (PGK) overfører en fosforylgruppe fra 1,3 til ADP-bisphosphoglycerate, som danner to ATP-molekyler og to 3-fosfoglyserat (3PG). Denne prosessen er kjent som fosforylering på substratnivå.
De to molekylene av ATP konsumert i reaksjonene til HK og PFK er erstattet av PGK i dette trinnet av ruten.
3-The 3PG omdannes 2PG av fosfoglyceratmutase (PGM), som katalyserer forskyvning av fosforylgruppe mellom karbon 3 og 2 glycerat i to trinn og reversibelt. Magnesiumion er også nødvendig av dette enzymet.
4-A dehydrering reaksjon som katalyseres av enolase 2PG omdanner fosfoenolpyruvat (PEP) i en reaksjon som ikke krever energitilførsel, men som genererer en forbindelse med mer energipotensialet for overføring av fosfatgruppen deretter.
5 Til slutt, pyruvat kinase (PYK) katalyserer overføringen av fosforyl-gruppe i et molekyl PEP til ADP, med samtidig dannelse av pyruvat. To molekyler ADP brukes per glukose molekyl og 2 molekyler av ATP genereres. PYK bruker kalium og magnesiumioner.
Således er det totale energiforbruk av glykolyse 2 molekyler av ATP for hvert molekyl av glukose som kommer inn i ruten. Ved aerobiske forhold innebærer fullstendig nedbrytning av glukose å oppnå mellom 30 og 32 molekyler av ATP.
Destinasjon av glykolytiske mellomprodukter
Etter glykolyse, gjennomgår dekarboksylering pyruvat produsere CO2 og donere acetylgruppen til acetyl koenzym A, som også er oksydert til CO2 i Krebs-syklusen.
Elektronene som frigis under denne oksydasjonen, transporteres til oksygen gjennom reaksjonene i mitokondriell respiratorisk kjede, som i siste instans driver syntesen av ATP i denne organelle.
I løpet av aerob glykolyse, blir overskudd av pyruvat produsert behandles av laktat-dehydrogenase-enzym, som er en del av laktat og NAD + regenerering av forbrukt i glykolysen fremgangsmåten ovenfor, men uten dannelse av nye molekyler av ATP.
I tillegg kan pyruvat brukes i anabole prosesser som fører til dannelsen av aminosyrealaninet, for eksempel, eller det kan også fungere som et skjelett for syntese av fettsyrer.
Som pyruvat oppfyller det endelige produktet av glykolyse mange av reaksjonsmellidene andre funksjoner i katabolske eller anabole veier som er viktige for cellen.
Slike er tilfelle av glukose 6-fosfat og pentosefosfatveien, hvor mellomprodukter av ribosomene som er tilstede i nukleinsyrer, oppnås.
referanser
- Akram, M. (2013). Mini-anmeldelse på glykolyse og kreft. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
- Esen, E., og Long, F. (2014). Aerobglykolyse i osteoblaster. Curr Osteoporos Rep, 12, 433-438.
- Haanstra, J.R., González-Marcano, E.B., Gualdrón-López, M., og Michels, P.M. (2016). Biogenese, vedlikehold og dynamikk av glykosomer i trypanosomatid parasitter. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research, 1863(5), 1038-1048.
- Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerob glykolyse: utover spredning. Grenser i immunologi, 6, 1-5.
- Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B., & Murata, K. (2005). Hypotesen: strukturer, evolusjon og forfedre av glukosekinaser i heksokinasfamilien. Journal of Bioscience and Bioengineering, 99(4), 320-330.
- Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger Prinsipper for biokjemi. Omega utgaver (5. utgave).