Abscisinsyre (ABA) virkningsmekanisme, funksjoner, effekter
den abscisinsyre (ABA) er en av de viktigste hormonene i grønnsaker. Dette molekylet deltar i en rekke essensielle fysiologiske prosesser, som for eksempel spiring av frø og toleranse før miljøspenning.
Historisk sett pleide det å forholde seg til abscisinsyre med abscission prosessen med blader og frukter (dermed navnet). Imidlertid er det akseptert at ABA ikke deltar direkte i denne prosessen. Faktisk er mange av de tradisjonelle funksjonene som ble tilskrevet hormoner blitt utfordret av dagens teknologi.
I plantevev fører mangel på vann til tap av turgor i plantens strukturer. Dette fenomenet stimulerer syntesen av ABA, utløsende responser av den adaptive typen, som for eksempel lukking av stomata og modifikasjonen av generens ekspresjonsmønster.
ABA er også blitt isolert fra sopp, bakterier og noen metazoaner - inkludert mennesker, selv om ingen spesifikk funksjon av molekylet er bestemt i disse linjene..
[TOC]
Historisk perspektiv
Fra de første funn av stoffer som hadde evne til å fungere som "plantehormoner", begynte vi å mistenke at det skulle være et veksthemmende molekyl.
I 1949 ble dette molekylet isolert. Takket være studien av sovende knopper ble det bestemt at disse inneholder viktige mengder av et potensielt hemmende middel.
Dette var ansvarlig for å blokkere virkningen av auxin (plantehormon kjent hovedsakelig for dets deltakelse i vekst) i coleoptiles av havre.
På grunn av dets hemmende egenskaper kalles dette stoffet først dormin. Deretter identifiserte enkelte forskere stoffer som kunne øke prosessen med abscission i bladene, og også i frukt. En av disse dorminene ble identifisert kjemisk og ble kalt "abscisina" - ved sin handling under abscission.
Følgende undersøkelser var i stand til å bekrefte at anropene dorminas og abscisinas var kjemisk det samme stoffet, og det ble kalt "abscisinsyre".
funksjoner
Abscisinsyre, forkortet som ABA er et plantehormon som er involvert i en rekke fysiologiske responser, slik som respons på miljømessige spenningsperioder, embryo modning, divisjon og celleforlengelse i frøspiring, inkludert.
Dette hormonet finnes i alle planter. Det kan også bli funnet i noen svært spesifikke arter av sopp, bakterier og noen metazoaner - fra cnidarians til mennesker.
Den er syntetisert i det indre av plastplaster. Denne anabole ruten har som forløper molekylet kalt isopentenylpyrofosfat.
Det er vanligvis oppnådd fra de nedre delene av fruktene, spesielt i den nedre delen av eggstokken. Abscisinsyren øker i konsentrasjon når fruktens fall nærmer seg.
Hvis abscisinsyre eksperimentelt påført på en del av de vegetative knopper, blad primordia blir cataphylls og eggeplomme blir en struktur invernante.
De fysiologiske responsene til planter er komplekse og flere hormoner er involvert. For eksempel synes gibberiliner og cytokininer å ha kontrastvirkninger til de av abscisinsyre.
struktur
Strukturelt har det abscisiske syremolekylet 15 karboner og dets formel er C15H20O4, hvor karbon 1 'presenterer optisk aktivitet.
Det er en svak syre med en pKa nær 4,8. Selv om det er flere kjemiske isomerer av dette molekylet, er den aktive formen S - (+) - ABA, med sidekjeden 2-cis-4-trans. Formular R har kun vist aktivitet i noen forsøk.
Handlingsmekanisme
ABA er preget av å ha en svært komplisert virkningsmekanisme, som ikke har blitt fullstendig avslørt.
Det har ikke vært mulig å identifisere en ABA-reseptor - som de som har blitt funnet for andre hormoner, som auxins eller gibberiliner. Noen membranproteiner ser imidlertid ut til å være involvert i signalering av hormonet, for eksempel GCR1, RPK1, blant andre..
I tillegg er et betydelig antall andre budbringere involvert i overføringen av hormonsignalet kjent..
Endelig har flere signalveier blitt identifisert, slik som PYR / PYL / RCAR-reseptorene, 2C fosfataser og SnRK2-kinaser..
Funksjoner og effekter på planter
Abskisyre har vært knyttet til et bredt spekter av viktige planteprosesser. Blant hovedfunksjonene kan vi nevne utvikling og spiring av frøet.
Det er også involvert i respons på ekstreme miljøforhold, for eksempel kulde, tørke og regioner med høye saltkonsentrasjoner. Neste vil vi beskrive det mest relevante:
Vannspenning
Det er lagt vekt på involvering av dette hormonet i nærvær av vann stress, hvor økt hormon og forandring i et mønster av genekspresjon er essensielt i plante reaksjon.
Når tørken påvirker planten, kan det påvises fordi bladene begynner å vilje. På dette punktet går abscisinsyren til bladene og akkumuleres i dem, og genererer lukkingen av stomata. Disse er ventillignende strukturer som formidler gassveksling i planter.
Abskisyre virker på kalsium: et molekyl som er i stand til å fungere som en andre budbringer. Dette medfører økning i åpningen av kaliumjonskanaler som ligger på utsiden av plasmamembranen til cellene som utgjør stomata, kalt vaktsceller..
Dermed oppstår et vesentlig tap av vann. Dette osmotiske fenomenet gir et tap i plantens turgor, noe som gjør det ser svakt og slank ut. Det foreslås at dette systemet fungerer som en advarselsalarm for tørkeprosessen.
I tillegg til lukning av stomata innebærer denne prosessen også en rekke responser som omformer genuttrykk, som påvirker mer enn 100 gener.
Frø av hvilemodus
Frøet er et adaptivt fenomen som gjør at planter kan motstå ugunstige miljøforhold, det være seg lys, vann, temperatur, blant annet. Ved å ikke spire i disse stadiene, er plantens vekst sikret i tider hvor miljøet er mer velvillig.
Forebygging av et frø som spirer midt på høsten eller midt på sommeren (hvis det gjør seg i disse tider er sjansene for overlevelse svært lave) krever en komplisert fysiologisk mekanisme.
Historisk har det blitt vurdert at dette hormonet spiller en avgjørende rolle for å stoppe spiring i perioder som er skadelige for vekst og utvikling. Det har blitt funnet at nivåene av abscisinsyre kan øke opptil 100 ganger i løpet av modningsprosessen av frøet.
Disse høye nivåene av plantehormonet hemmer spiring, og i sin tur induserer dannelsen av en gruppe proteiner som hjelper motstanden til mangelen på ekstremt vann.
Spiring av frøet: eliminering av abscisinsyre
For at frøet skal spire og fullføre livssyklusen, må abscisinsyren elimineres eller inaktiveres. Det er flere måter å oppfylle dette formålet med.
I ørkener blir for eksempel abscisinsyre eliminert gjennom regnfulle perioder. Andre frø trenger lys eller temperatur stimuli for å inaktivere hormonet.
Spiring hendelsen er rettet mot hormonbalansen mellom abscisinsyre og gibberiliner (et annet kjent plantehormon). Ifølge hvilket stoff som dominerer i planten, oppstår spiring eller ikke forekommer.
Abscission hendelser
I dag er det bevis for å støtte ideen om at abscisinsyre ikke deltar i knopp dvalen, og ironisk nok, selv i avsnøring av blader - en prosess som har fått sitt navn.
For tiden er det kjent at dette hormonet ikke direkte kontrollerer fenomenet abscission. Den høye tilstedeværelsen av syre reflekterer sin rolle i å fremme senescens og respons på stress, hendelser som går før abscission.
Forsinkelse i vekst
Abscisinsyre fungerer som en antagonist (dvs. utfører funksjoner i motsetning) av veksthormoner: auxins, citicininas, giberilinas og brassinosteroids.
Ofte inkluderer dette antagonistiske forhold et multiple forhold mellom abscisinsyre og forskjellige hormoner. På denne måten blir et fysiologisk resultat orkestrert i vegetabilsk.
Selv om dette hormonet har blitt betraktet som en veksthemmere, er det fremdeles ingen konkrete bevis som fullt ut kan støtte denne hypotesen..
Det er kjent at unge vev har betydelige mengder abscisiske syrer og mutanter mangelfull i dette hormonet er dverger: hovedsakelig for deres evne til å redusere svette og for overdreven produksjon av etylen.
Sirkadiske rytmer
Det har blitt bestemt at det er daglige svingninger i mengden abscisinsyre i planter. På grunn av dette antas det at hormonet kan fungere som et signalmolekyl, slik at planten kan forutse svingninger i lys, temperatur og mengde vann.
Potensielle bruksområder
Som vi nevnte, er abscisinsyrasynteseveien svært knyttet til vannspenning.
Derfor er denne rute og alle kretsen som er involvert i reguleringen av genekspresjon og enzymer som deltar i disse reaksjoner er et potensielt mål for generering av genetisk endrede varianter med hell tolerere høye saltkonsentrasjoner og perioder mangel på vann.
referanser
- Campbell, N. A. (2001). Biologi: Konsepter og relasjoner. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Abscisinsyresyntese og respons. The Arabidopsis bok / American Society of Plant Biologists, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormoner, metabolisme og virkemåte, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín redaktører. kuttet ned.
- Himmelbach, A. (1998). Signalering av abscisinsyre for å regulere plantevekst. Filosofiske transaksjoner av Royal Society of London B: Biologiske vitenskap, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Abscisinsyrebiosyntese og katabolisme. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S. E. Biologi av planter. Reverté Editorial.